Nella maggior parte degli animali l'udito e il senso dell'equilibrio sono reciprocamente correlati. Entrambi questi sensi comportano la generazione di sensazioni a opera di meccanocettori provvisti di cellule capellute che producono potenziali recettoriali quando le estroflessioni apicali si flettono in seguito alla deposizione di particelle sulla loro superficie o in risposta alle correnti dei sistemi liquidi che li bagnano. Nei mammiferi e nella maggior parte degli altri vertebrati terrestri,gli organi sensoriali deputati all'udito e all'equilibrio sono strettamente associati e localizzati nell'orecchio,all'interno di un sistema di canali colmi di liquido.
Nei mammiferi l'organo dell'udito è localizzato nell'orecchio interno
L'orecchio dei mammiferi può essere suddiviso in tre porzioni. L'orecchio esterno comprende il padiglione auricolare e il meato uditivo,che raccoglie le onde sonore incanalandole verso la membrana timpanica (timpano) che separa l'orecchio esterno da quello medio. Nell'orecchio medio le vibrazioni vengono trasmesse a tre ossicini,il martello,l'incudine e la staffa. Quest'ultima è applicata a una membrana che si estende sulla finestra ovale e convoglia le vibrazioni all'orecchio interno. L'orecchio medio si apre inoltre sulla tromba di Eustachio,che sbocca nella faringe e provvede a equilibrare la pressione tra orecchio medio e ambiente esterno,permettendo ad esempio di “stappare” le orecchie in caso di cambiamento di altitudine. L'orecchio interno ospita un labirinto di condotti situato all'interno dell'osso temporale del cranio. Tali canali sono rivestiti da una membrana e contengono un fluido che si muove in risposta alle onde sonore e ai movimenti della testa. La porzione dell'orecchio interno coinvolta nell'udito è rappresentata da un organo avvolto su se stesso,noto come coclea (o chiocciola). La coclea comprende due comparti più grandi,il canale (o rampa) vestibolare superiore e il canale (o rampa) timpanico inferiore,separati da un dotto cocleare più piccolo. La rampa vestibolare e quella timpanica contengono un liquido noto come perilinfa,mentre nella rampa cocleare è presente un liquido definito endolinfa. Il pavimento della rampa cocleare corrisponde alla membrana basilare e ospita l'organo di Corti,all'interno del quale si trovano le cellule recettoriali vere e proprie. Si tratta di cellule capellute provviste di estroflessioni apicali che si proiettano nel dotto cocleare. Molte delle estroflessioni sono applicate alla membrana tettoria,disposta sopra l'organo di Corti come una sorta di mensola. In che modo l'anatomia dell'orecchio è correlata con le funzioni uditive? L'orecchio converte l'energia delle onde sonore che si propagano attraverso l'aria in impulsi nervosi che l'encefalo percepisce come suoni. Gli oggetti in vibrazione,come ad esempio le corde di una chitarra o le corde vocali di una persona,generare onde di percussione nell'aria circostante. Queste onde inducono la membrana timpanica a vibrare alla loro stessa frequenza. I tre ossicini dell'orecchio medio trasmettono i movimenti meccanici del timpano alla finestra ovale,una membrana situata sulla superficie della coclea. Le vibrazioni della finestra ovale producono onde di pressione nel fluido della coclea. La coclea trasduce l'energia del fluido in vibrazione in potenziali di azione. La staffa vibra contro la finestra ovale,generando un'onda di pressione che si propaga nel fluido della rampa vestibolare. Tale onda si propaga oltre l'apice della coclea attraverso la rampa timpanica,dissipandosi quando colpisce la finestra rotonda. Nella rampa vestibolare,le onde pressorie esercitano una pressione sulla rampa cocleare e sulla membrana basilare. In risposta alle onde pressorie,quest'ultima inizia a vibrare in alto e in basso,alternativamente,spingendo e allontanando le cellule capellute della membrana tettoria. La flessione delle stereociglia che ne consegue provoca l'apertura di canali ionici collocati nel plasmalemma delle cellule capellute e l'ingresso di ioni carichi positivamente (in questo caso ioni K+). La conseguente depolarizzazione aumenta il rilascio di neurotrasmettitori delle cellule capellute e dunque la frequenza dei potenziali di azione nel neurone sensoriale con il quale la cellula capelluta è in contatto sinaptico. Tale neurone trasmette la sensazione all'encefalo attraverso il nervo acustico. Il suono viene avvertito in base al variare della frequenza degli impulsi condotti dal neurone sensoriale,ma in che modo viene determinata la qualità del suono? Due importanti variabili del suono sono il volume e l'altezza. Il volume è determinato dall'ampiezza dell'onda sonora. Quanto più elevata è l'ampiezza del suono,tanto più intense sono le vibrazioni del fluido contenuto nella coclea, tanto maggiore risulta la flessione delle estroflessioni apicali dei fotocettori e tanto maggiore è anche il numero dei potenziali di azione che vengono generati nei neuroni sensoriali. L'altezza del suono è una funzione della frequenza delle onde sonore,ossia del numero di vibrazioni al secondo,e viene espressa in Hertz (Hz). Le onde corte ad alta frequenza producono suoni alti e acuti,mentre le onde lunghe e a bassa frequenza generano suoni bassi. Gli individui giovani e sani possono percepire suoni che oscillano tra 40 e 20.000 Hz ,mentre i cani possono apprezzare anche i suoni che raggiungono un'altezza di 40.000 Hz e i pipistrelli sono in grado di emettere e di udire suoni di frequenze ancora più elevate,grazie alla loro capacità di individuare gli oggetti mediante ecolocalizzazione. La coclea è in grado di distinguere l'altezza dei suoni,poiché la membrana basilare non presenta una struttura uniforme nella sua lunghezza. L'estremità prossimale,situata vicina alla finestra ovale,è relativamente stretta e rigida,mentre l'estremità distale,vicino all'elicotrema,è più ampia e maggiormente flessibile. Ogni regione della membrana basilare viene interessata da una specifica frequenza di vibrazione. I neuroni sensoriali associati alla regione che vibra più intensamente in ogni istante trasmettono un numero maggiore di potenziali di azione lungo il nervo acustico. La percezione effettiva dell'altezza del suono dipende tuttavia dalle caratteristiche topologiche dell'encefalo. A seconda della regione della membrana basilare dalla quale proviene il segnale,i neuroni sensoriali relativi alla via acustica raggiungono specifiche aree acustiche della corteccia cerebrale. Quando viene stimolata una particolare regione della corteccia,si percepisce un suono di una specifica altezza.
L'orecchio interno ospita anche l'organo dell'equilibrio
Nell'uomo e nella maggior parte dei mammiferi numerosi organi collocati nell'orecchio interno sono coinvolti nella determinazione della posizione corporea nello spazio e nel mantenimento dell'equilibrio. Dietro la finestra ovale si trova un vestibolo contenente due camere,l'utricolo e il sacculo. L'utricolo si apre in tre canali semicircolari che completano l'apparato dell'equilibrio. Le sensazioni relative alla posizione del corpo nello spazio vengono generate in modo molto simile a quanto descritto per il suono nell'uomo e nella maggior parte degli altri mammiferi. Le cellule capellute presenti nell'utricolo e nel sacculo rispondono ai cambiamenti della posizione della testa in rapporto alla forza di gravità e ai movimenti unidirezionali della testa. Le cellule capellute sono disposte in gruppi,e tutte le stereociglia si proiettano in un materiale gelatinoso contenente numerose piccole particelle di carbonato di calcio definite otoliti (i “sassolini dell'orecchio”). Dal momento che questo materiale è più pesante dell'endolinfa contenuta nell'utricolo e nel sacculo,la forza di gravità provoca la deposizione degli otoliti sulle ciglia delle cellule recettoriali,generando costantemente serie di potenziali di azione che vengono trasmessi lungo i neuroni sensoriali del ramo vestibolare del nervo acustico. Le diverse angolazioni del corpo nello spazio provocano la stimolazione di differenti cellule capellute e dei relativi neuroni afferenti. Quando la posizione della testa cambia rispetto alla forza di gravità (ad esempio quando essa viene inclinata in avanti),la forza esercitata dagli otoliti sulle stereociglia aumenta (o si riduce) con conseguente rilascio del neurotrasmettitore. L'encefalo interpreta questi cambiamenti degli impulsi generati dai neuroni sensoriali per determinare la posizione della testa. Grazie a un meccanismo simile,i canali semicircolari,disposti in tre piani tra loro ortogonali,individuano i cambiamenti dei movimenti rotatori e angolari della testa.
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