Funghi

 I funghi sono organismi eucarioti e la maggior parte delle specie è pluricellulare. Sebbene in passato i funghi siano stati classificati insieme alle piante,si tratta in realtà di organismi unici che differiscono notevolmente dagli altri esseri viventi per le modalità di nutrizione,per l'organizzazione strutturale, per l'accrescimento e per la modalità di riproduzione. Studi molecolari indicano inoltre che i parenti più prossimi dei funghi sono gli animali e non le piante.

La nutrizione per assorbimento permette ai funghi di condurre una vita da decompositori o da simbionti

I funghi sono organismi eterotrofi che ricavano i nutrienti per assorbimento. Questa modalità trofica prevede l'introduzione di piccole molecole organiche per assorbimento dall'ambiente circostante. I funghi digeriscono il cibo esternamente al loro corpo,grazie alla secrezione di potenti enzimi idrolitici nella fonte di cibo. Questi esoenzimi decompongono complesse molecole in composti più semplici che possono essere assorbiti e utilizzati. La modalità trofica per assorbimento è associata ai ruoli ecologici dei funghi come decompositori (saprobi),parassiti o simbionti mutualistici. I funghi saprobi assorbono i nutrienti dalla materia organica morta,come tronchi d'albero caduti, spoglie di animali o rifiuti di organismi vivi. La nutrizione saproba di questi funghi prevede la decomposizione di materiale organico. I funghi parassiti, d'altra parte,assorbono i nutrienti dalle cellule di un organismo ospite vivo. Alcuni di questi funghi sono patogeni,come ad esempio determinate specie che infettano i polmoni dell'uomo. Nelle piante,i funghi patogeni sono responsabili di circa l'80% delle malattie. Anche i funghi mutualistici assorbono i nutrienti dall'organismo ospite,ma in questo caso essi apportano anche un qualche tipo di beneficio al proprio ospite,come ad esempio aiutare la pianta ad assorbire minerali dal terreno.

L'ampia superficie esterna dei funghi e il loro rapido accrescimento sono particolarmente indicati per la nutrizione per assorbimento

Nella maggior parte dei funghi le porzioni vegetative (trofiche) non sono visibili,essendo distribuite in modo diffuso intorno e all'interno della fonte nutritiva. A eccezione dei lieviti,che sono organismi unicellulari,i corpi dei funghi sono costituiti da sottili filamenti definiti ife. Le ife sono composte da pareti tubulari che circondano la membrana plasmatica e il citoplasma.

L'ifa forma una matassa nota come micelio,che costituisce il reticolo “trofico” del fungo. I miceli dei funghi possono raggiungere dimensioni enormi, sebbene di regola,ad esempio quando si tratta di strutture sotterranee,essi passino inosservati alla nostra vista. Nel 2000,alcuni scienziati hanno scoperto in Oregon il micelio di un fungo gigante della specie Armillaria ostoyae,che ha un diametro di 5.5 km e si estende su 2.200 acri di foresta,equivalenti a oltre 1.600 cambi da football. Questo fungo ha un'età di almeno 2.400 anni e pesa centinaia di tonnellate,fatto che lo rende uno degli organismi più antichi e più grandi del pianeta. La maggior parte dei funghi è pluricellulare e sviluppa ife formate da più cellule grazie alla presenza di pareti trasversali,o setti. I setti sono generalmente provvisti di pori sufficientemente grandi da permettere il passaggio da una cellula all'altra di ribosomi,mitocondri e persino nuclei. La parete cellulare dei funghi differisce da quella cellulosica delle piante,poiché nella maggior parte dei funghi essa è formata principalmente da chitina,un polisaccaride azotato resistente ma flessibile,identico alla chitina che si trova nell'esoscheletro degli insetti e di altri artropodi. Alcuni funghi sono privi di setti e le loro ife non sono suddivise in cellule. Questi funghi sono noti come

cenocitici e sono costituiti da una massa citoplasmatica continua, contenente centinaia o migliaia di nuclei. La condizione cenocitica è il risultato di ripetute divisioni nucleari non seguite dalla divisione del citoplasma. I funghi parassiti possiedono di regola alcune ife modificate sotto forma di austori : le stremità delle ife penetrano nei tessuti dell'organismo ospite e sono specializzate per l'assorbimento delle sostanze nutritive. Esistono persino funghi provvisti di ife modificate che consentono di predare determinati animali. La correlazione tra struttura e funzione è un tema fondamentale della biologia. La struttura filamentosa del micelio fungino fornisce un'ampia superficie che si adatta perfettamente alla nutrizione per assorbimento. Dieci centimetri cubi di terreno ricco di nutrienti possono contenere una quantità pari a 1 km di ife caratterizzate da un'interfaccia fungo-suolo di oltre 300 cm2 . Il micelio fungino si accresce rapidamente,alla velocità di un chilometro al giorno,ramificandosi nei tessuti della fonte di cibo. Una crescita così rapida è possibile poiché proteine e altri materiali sintetizzati dall'intero micelio vengono trasportati dal flusso citoplasmatico verso gli apici delle ife in accrescimento. Il fungo concentra le sue risorse energetiche e trofiche nell'allungamento delle ife, e dunque nell'aumento della superficie di assorbimento,anziché nell'aumento della circonferenza delle ife. I miceli fungini non sono capaci di movimento, essi infatti non possono spostarsi in cerca di cibo o di un compagno riproduttivo. Tuttavia,il micelio compensa questa mancanza di motilità con il rapido accrescimento degli apici delle ife in tal modo si spingono verso nuovi territori.

I funghi si disperdono e si riproducono rilasciando spore che vengono prodotte sessualmente o asessualmente

I funghi si riproducono mediante il rilascio di spore che vengono prodotte per via sessuata o asessuata. Il numero di spore prodotte è enorme. Ad esempio, le

vesce,che sono le strutture riproduttive di determinati funghi,possono liberare nuvole contenenti migliaia di miliardi di spore. Trasportate dal vento o dall'acqua, queste spore germinano per produrre miceli quando si trovano in un ambiente umido in cui sono disponibili quantità abbondanti di risorse nutritive.

Le spore sono dunque coinvolte nella dispersione dei funghi e sono responsabili dell'ampia distribuzione geografica di molte specie di questi organismi.

Spore fungine trasportate dal vento sono persino state individuate nell'atmosfera, a oltre 160 km d'altezza. Se si lascia una fetta di pane in giardino per una settimana o due,si osserva la comparsa di un fitto reticolo di ife che si accrescono a partire dalle spore invisibili presenti nell'aria.

Molti funghi attraversano uno stadio eterocariotico

I nuclei delle ife e le spore della maggior parte dei funghi sono aploidi,a eccezione di stadi transitori diploidi che si formano nel corso del ciclo biologico sessuato. Tuttavia,alcuni miceli possono diventare eterogenei geneticamente quando si fondono due ife caratterizzate da nuclei geneticamente differenti.

Un micelio di questo tipo viene definito eterocarion,ossia caratterizzato da

“nuclei differenti”. In alcuni casi,i nuclei diversi sono situati in parti differenti dello stesso micelio,che da un punto di vista genotipico e fenotipico rappresenta dunque un mosaico. In altri casi,i diversi nuclei si uniscono e possono persino scambiarsi cromosomi e geni in un processo simile al crossing over. Questa

condizione di eterocarion comporta alcuni vantaggi rispetto alla diploidia : uno

dei genomi aploidi può essere capace di compensare eventuali mutazioni dannose presenti nell'altro nucleo e viceversa. In molti funghi caratterizzati da un ciclo biologico sessuato,l'unione dei partner avviene in due diversi stadi noti come plasmogamia e cariogamia. Il primo stadio di questi cicli vitali è la

plasmogamia,ossia la fusione dei due citoplasmi parentali quando i loro miceli si incontrano. Il secondo stadio,la cariogamia,rappresenta la fusione dei nuclei aploidi provenienti da due miceli parentali. La plasmogamia e la cariogamia possono aver luogo in momenti diversi,a distanza di ore,di giorni o persino di anni o secoli. Nell'intervallo tra i due stadi,il micelio ibrido è caratterizzato da una condizione eterocariotica,poiché i suoi nuclei sono ancora separati l'uno dall'altro. In alcuni funghi,i nuclei aploidi si appaiono,due per ciascuna cellula,

uno proveniente da ciascuno dei due genitori. Un micelio di questo tipo, che rappresenta un caso particolare di eterocarion,viene definito dicariotico,ossia

provvisto di “due nuclei”. Con l'accrescimento del micelio i due nuclei di ciascuna cellula si dividono simultaneamente senza fondersi,fino a quando le cellule vanno incontro a cariogamia. Nella maggior parte dei casi,lo zigote o le

strutture temporanee che derivano dalla cariogamia costituiscono gli unici stadi diploidi del cielo biologico. La meiosi ristabilisce la condizione aploide prima che particolari strutture riproduttive producano spore e provvedono alla loro dispersione. Naturalmente,i processi sessuati della cariogamia e della meiosi hanno generato variabilità genetica,sulla quale si basa l'evoluzione adattiva.

La biodiversità dei funghi

Attualmente si conoscono oltre 100.000 specie di funghi ma i micologi (i biologi che studiano i funghi) stimano che il loro numero complessivo presente sul pianeta sia prossimo a 1.5 milioni di specie. Lo schema tassonomico che viene utilizzato in questo capitolo classifica le specie di funghi in quattro phyla.

Phylum Chytridiomycota : i chitridiomiceti possono fornire indizi sull'origine dei funghi

I chitridiomiceti sono prevalentemente acquatici. Alcune specie sono saprobie, altre sono parassite di protisti,di piante e di animali. Alcuni studiosi ritengono che i chitridiomiceti siano coinvolti nel declino globali del numero di anfibi.

Fino a poco tempo fa,alcuni sistematici hanno sottolineato l'assenza di cellule

flagellate come una delle caratteristiche del regno dei funghi. In base a tale criterio i chitridiomiceti venivano esclusi dal regno dei funghi e classificati invece insieme ai protisti (nel sistema di classificazione basato su 5 regni), poiché essi formano spore uniflagellate note come zoospore.

Tuttavia,negli ultimi 10 anni,in base a confronti di sequenze di proteine e di acidi nucleici,i sistematici molecolari hanno raccolto numerosi indizi che permettono di includere i chitridiomiceti nel regno dei funghi come ramo monofiletico dell'albero genealogico degli eucarioti. Altre caratteristiche chiave dei chitridiomiceti sono la modalità trofica per assorbimento e la presenza di pareti cellulari formate da chitina. La maggior parte dei chitridiomiceti sviluppa ife cenocitiche,sebbene alcune specie siano unicellulari. I chitridiomiceti possiedono inoltre alcuni enzimi e vie metaboliche che si trovano comunemente anche nei funghi,ma non si osservano nei cosiddetti protisti fungiformi.

I dati molecolari sono inoltre a sostegno dell'ipotesi secondo cui i chitridiomiceti sarebbero i funghi più primitivi,ossia appartenenti alla linea

evolutiva che si è distaccata per prima nella filogenesi dei funghi. Un ragionevole sviluppo di questa ipotesi prevede che i funghi si siano evoluti da protisti flagellati,una caratteristica questa che nel regno dei funghi viene mantenuta soltanto dai chitridiomiceti.

Phylum Zygomycota : gli zigomiceti formano strutture resistenti durante la riproduzione sessuata

I micologi hanno descritto circa 600 specie di zigomiceti (il suffisso “micete”, che troveremo ripetutamente in questo argomento,significa “fungo”).

Questi funghi sono prevalentemente terrestri e vivono nel suolo e su materiale vegetale e animale in via di decomposizione. Un gruppo di notevole importanza forma micorrize,associazioni mutualistiche con le radici di piante. Le ife degli zigomiceti sono cenobotiche e i setti si sviluppano soltanto nei punti in cui si formano le cellule riproduttive. Uno zigomicete molto comune è la muffa nera del pane,Rhizopus stolonifer,che in alcuni casi provoca ancora infestazioni domestiche,nonostante l'aggiunta di conservanti agli alimenti prodotti industrialmente. Le ife orizzontali di questo fungo si accrescono attorno al cibo, penetrano al suo interno e assorbono i nutrienti. Nella fase asessuata, all'apice di particolari ife verticali si sviluppano sporangi neri e bulbosi. All'interno di ciascuno sporangio vengono prodotte centinaia di spore aploidi che,una volta mature,verranno disperse nell'aria. Le spore che si posano su cibi umidi germinano,dando origine a nuovi miceli. Quando le condizioni ambientali peggiorano,ad esempio quando tutto il cibo a disposizione è stato consumato,

questa specie di Rhizopus si riproduce per via sessuata. Due miceli caratterizzati da tipo sessuale differente si uniscono (questi miceli hanno aspetto identico ma si distinguono per la presenza di marcatori chimici diversi coinvolti nel riconoscimento dei partner riproduttivi). La plasmogamia produce una struttura resistente nota come zigosporangio,all'interno del quale si assiste prima alla cariogamia e successivamente alla meiosi. Si noti che uno zigosporangio,sebbene rappresenti lo stadio diploide del ciclo biologico, non è uno zigote nel senso comune del termine,ossia una cellula provvista di un unico nucleo diploide. Lo zigosporangio è piuttosto una struttura plurinucleata, prima

eterocariotica,con numerosi nuclei provenienti dai due genitori,e poi cariogamica, con numerosi nuclei diploidi. Gli zigosporangi,a cui questi funghi devono il loro nome,sono resistenti al congelamento e all'essiccamento e risultano metabolicamente inattivi. Quando le condizioni ambientali migliorano, gli zigosporangi rilasciano le spore aploidi geneticamente differenti che colonizzano il nuovo substrato. Alcuni zigomiceti,come Pilobolus,possono indirizzare il rilascio delle spore in una determinata direzione.

Phylum Ascomycota : i funghi a sacco producono spore sessuali in aschi sacciformi

I micologi hanno descritto oltre 60.000 specie di funghi a sacco,o ascomiceti, che popolano una varietà di habitat marini,d'acqua dolce e terrestri. Le loro dimensioni e la loro complessità variano dai lieviti unicellulari a minuti funghi che formano macchie sulle foglie delle piante,fino ai più complessi funghi a coppa e alla spugnola. Gli ascomiceti comprendono alcuni dei patogeni più dannosi per le piante,che troveremo più avanti. Tuttavia,molti ascomiceti sono importanti saprobi,in particolare di materiale vegetale. Circa metà della specie di ascomiceti formano associazioni mutualistiche con determinate alghe,dando origine ai licheni. Alcuni ascomiceti formano micorrize con le piante,altri vivono tra le cellule del mesofillo delle foglie,dove rilasciano composti tossici che sembra contribuiscano a proteggere i tessuti vegetali dagli insetti. La caratteristica principale degli ascomiceti è la produzione di spore sessuali in

aschi sacciformi. A differenza degli zigomiceti,la maggior parte degli ascomiceti porta gli stadi sessuati in macroscopici corpi fruttiferi,o ascocarpi.

Gli aschi che producono le spore si trovano all'interno degli ascocarpi.

Gli ascomiceti si riproducono asessualmente grazie alla formazione di enormi quantità di spore asessuali,che vengono spesso disperse dal vento. Le spore asessuali vengono prodotte esternamente alle estremità di particolari ife,note come coniodiofori,spesso in lunghe catene o in raggruppamenti. Queste spore non si sviluppano all'interno di sporangi,come accade invece negli zigomiceti ;

si tratta infatti di spore “nude” che vengono definite conidi,dal greco “polvere”.

Rispetto agli zigomiceti,gli ascomiceti sono caratterizzati da uno stadio dicariotico più lungo e associato alla formazione di ascocarpi. La plasmogamia tra regioni specializzate di due ife parentali produce un rigonfiamento eterocariotico definito ascogonio. All'apice dell'ascogonio cenocitico si formano ife con setti e da queste si producono cellule dicariotiche,ciascuna provvista di 2 nuclei aploidi che rappresentano i due miceli parentali. La cellula situata all'apice dell'ifa dicariotica si sviluppa in asco. All'interno dell'asco,nella cariogamia si combinano i due genomi parentali e successivamente la meiosi produce 4 ascospore geneticamente differenti. Una divisione mitotica raddoppia il numero di ascospore a 8. In molti aschi,le 8 ascospore sono allineate in una fila in cui ciascuna occupa una posizione che deriva dall'ordine in cui è stata prodotta da un singolo nucleo zigotico. Questa disposizione fornisce ai genetisti l'opportunità unica di studiare la ricombinazione genetica. Le differenze genetiche tra i miceli sviluppatisi dalle ascospore di uno stesso asco sono un risultato del crossing over e dell'assortimento indipendente dei cromosomi durante la meiosi.

Phylum Basidiomycota : i funghi a mazza sviluppano miceli dicariotici longevi

Il Phylum Basidiomycota comprende approssimativamente 25.000 specie di funghi, fra i quali quelli eduli,quelli a mensola,le vesce e le ruggini.

Il nome del phylum deriva dai basidi (da un termine latino che significa “piccolo piedistallo”),uno stadio diploide transitorio del ciclo biologico di questi funghi. La forma a mazza del basidio ha inoltre dato origine al nome comune di questi funghi,ossia funghi a mazza. I basidiomiceti sono importanti organismi decompositori del legno e di altro materiale vegetale. Il phylum comprende inoltre funghi mutualistici che formano le micorrize e parassiti delle piante. Di tutti i funghi,i basidiomiceti saprobi sono quelli meglio adattati alla decomposizione del complesso polimero lignina,un componente molto abbondante del legno. Molti funghi a mensola demoliscono il legno degli alberi deboli e danneggiati e continuano la decomposizione del legno anche dopo la morte dell'albero. Due gruppi di basidiomiceti,le ruggini e i carboni, comprendono parassiti vegetali particolarmente dannosi. Il ciclo biologico di un basidiomicete prevede generalmente lo sviluppo di un micelio dicariotico longevo. In risposta agli stimoli ambientali,questo micelio si riproduce periodicamente per via sessuata,producendo corpi fruttiferi estremamente complessi,noti come basidiocarpi. I numerosi basidi di un basidiocarpo producono le spore sessuali. Rispetto agli ascomiceti,nei basidiomiceti la riproduzione asessuata è molto meno comune. I funghi eduli costituiscono un esempio di basidiocarpi. Il cappello del fungo sostiene e protegge un'ampia superficie occupata dai basidi situati sulle lamelle : le lamelle di un comune fungo mangereccio coprono una superficie complessiva di circa 200 cm2 .

Un fungo di questo tipo può liberare un miliardo di basidiospore,che cadono sul terreno e vengono disperse dal vento. Grazie alla crescita concentrata delle ife di un fungo mangereccio,il micelio dei basidiomiceti può sviluppare un corpo fruttifero in poche ore. Un cerchio di funghi,comunemente noto come cerchio delle fate,può comparire su un prato in una sola notte. Sebbene l'erba al centro del cerchio risulti normale,dopo pochi giorni la vegetazione vicino ai funghi appare appassita,mentre quella esterna al cerchio di presenta particolarmente lussureggiante. Allorché il micelio sotterraneo si accresce verso l'esterno, la sua porzione centrale,e i corpi fruttiferi al di sopra di questa,muoiono perché il micelio ha consumato tutti i nutrienti disponibili. Di conseguenza,il micelio vivo rappresenta un anello in espansione che produce corpi fruttiferi sulla superficie del terreno. L'erba sotto i corpi fruttiferi appassisce,poiché non può competere con il micelio per l'assorbimento delle sostanze minerali. Il micelio in via di accrescimento secerne tuttavia agenti digestivi verso l'alto,che decompongono la materia organica presente nel suolo,e ciò permette all'erba di assorbire i minerali liberati e di crescere vigorosamente. Il cerchio delle fate aumenta lentamente di diametro man mano che il micelio avanza a una velocità di circa 30 cm all'anno. Alcuni cerchi delle fate giganti possono avere un'età di centinaia di anni.

Le muffe,i lieviti,i licheni e le micorrize sono caratterizzati da cicli biologici specializzati che si sono evoluti indipendentemente in diversi phyla di funghi.

Negli zigomiceti,negli ascomiceti e nei basidiomiceti si sono evoluti indipendentemente particolari modi di vita che richiedono adattamenti sia morfologici che ecologici. Esaminiamo,adesso,le quattro forme di funghi caratterizzati da modalità di vita estremamente specializzate : muffe,lieviti, licheni e micorrize.

Muffe

Alla categoria dei funghi appartengono anche le muffe,organismi presenti in tutti gli ambienti. Una muffa è un fungo caratterizzato da una crescita rapida, che si riproduce per via asessuata. I miceli di questi funghi crescono come parassiti o come saprobi su una grande varietà di substrati. Abbiamo già visto un esempio di questi funghi,la muffa del pane (Rhizopus). Le muffe possono attraversare una serie di diversi stadi riproduttivi. Nelle fasi iniziali del ciclo biologico,esse producono spore asessuate. Il termine muffa si riferisce esclusivamente a questi stadi asessuati. Successivamente,gli stessi funghi possono riprodursi per via sessuata,sviluppando zigosporangi,ascocarpi o basidiocarpi. Esistono inoltre muffe che non rientrano in nessuna delle categorie di zigomiceti,ascomiceti e basidiomiceti,poiché di esse non si conoscono stadi sessuati. Queste muffe vengono complessivamente definite deuteromiceti,o

funghi imperfetti (dall'uso botanico del termine perfetto per indicare gli stadi sessuati del ciclo biologico). I funghi imperfetti si riproducono asessualmente per dare origine a spore. Si noti che si tratta di una classificazione informale, che non ha alcuna base filogenetica. Quando un micologo scopre uno stadio sessuato in uno di questi funghi,la specie viene tolta dalla categoria “funghi imperfetti”per essere inserita in un particolare phylum,in base al tipo di strutture sessuali prodotte.

I lieviti

I lieviti sono funghi unicellulari che vivono in habitat liquidi o umidi,compresa la linfa delle piante e i tessuti animali. I lieviti si riproducono per via asessuata, per semplice divisione cellulare oppure per gemmazione (mediante produzione di piccole gemme da parte di una cellula parentale). Alcuni lieviti si riproducono sessualmente,formando aschi o basidi,e vengono classificati rispettivamente come ascomiceti o basidiomiceti. Altri lieviti vengono associati al gruppo dei funghi imperfetti,poiché apparentemente i loro cicli biologici non comprendono stadi sessuali. Alcuni funghi possono crescere come singole cellule (lieviti) oppure formare miceli filamentosi,in base alla disponibilità di nutrienti. L'uomo utilizza da migliaia di anni lieviti per la lievitazione del pane

e per la fermentazione di alcune bevande alcoliche. Solo di recente dai lieviti responsabili di questi processi sono state ottenute colture pure che permettono un loro uso più controllato. Il lievito Saccharomyces cerevisiae,un ascomicete, è il più importante di tutti i funghi più utilizzati dall'uomo. Le minuscole cellule di lievito sono disponibili in molti ceppi,come il lievito di panificazione e quello di birra,e sono molto attive metabolicamente. Le cellule rilasciano piccole bolle di CO2 che fanno lievitare l'impasto. Nella produzione di vino e di birra le colture anaerobiche di Saccharomyces fermentano gli zuccheri ad alcol.

I ricercatori utilizzano Saccharomyces per studiare la genetica molecolare degli eucarioti,visto che questi microrganismi sono facilmente coltivabili e manipolabili. Alcuni lieviti provocano problemi all'uomo. Un lievito rosa,

Rhodotorula,cresce sulle tende da doccia e su altre superfici umide della casa.

Un'altra specie,Candida,è uno dei comuni ospiti dei tessuti epiteliali umidi dell'uomo,come la mucosa vaginale. In determinate circostanze Candida può diventare patogena,ossia iniziare ad accrescersi troppo rapidamente e a liberare sostanze dannose (“infezioni da lievito”). Ciò può accadere,ad esempio, in casi di determinati cambiamenti ambientali,come una variazione del pH,o quando il sistema immunitario dell'ospite è compromesso,ad esempio in caso di AIDS.

I licheni

Osservati a una certa distanza,i licheni vengono spesso erroneamente presi per muschi o altre piante semplici che crescono sulle rocce,sul legno in decomposizione, sugli alberi e sui tetti delle case. In realtà i licheni non sono né muschi né altre piante,e non si tratta neppure di organismi singoli. Un lichene è un'associazione simbiontica di milioni di microrganismi fotosintetici avvolti in un reticolo di ife fungine. Nella maggior parte dei casi la componente fungina è un ascomicete,ma si conoscono anche numerosi licheni formati da basidiomiceti. La componente fotosintetica è di regola rappresentata da alghe verdi unicellulari o filamentose o da cianobatteri. L'associazione tra fungo e alga è talmente completa che i licheni vengono suddivisi in generi e in specie, proprio come se si trattasse di singoli organismi. Finora sono state descritte oltre 25.000 specie di licheni.

Il fungo fornisce al lichene la sua forma e struttura e i tessuti formati dalle ife costituiscono la maggior parte della massa del lichene. La componente algale occupa generalmente uno strato interno sotto la superficie esterna. Nella maggior parte dei casi esaminati,ogni partner contribuisce all'associazione con elementi che l'altro non è in grado di ottenere da solo. L'alga fornisce al fungo le sostanze nutritive. I cianobatteri dei licheni,ad esempio,fissano l'azoto e forniscono al fungo azoto organico. Il fungo fornisce all'alga un ambiente favorevole al suo sviluppo. I licheni assorbono la maggior parte dei minerali di cui necessitano dalla polvere presente nell'aria e dall'acqua piovana. La disposizione fisica delle ife permette di trattenere l'acqua e i minerali,favorisce gli scambi gassosi e protegge le alghe. Determinati pigmenti prodotti dai funghi proteggono le alghe dall'intensa luce solare. Alcuni composti fungini sono tossici e costituiscono un'efficace protezione dai predatori. I funghi secernono inoltre acidi che facilitano l'assunzione dei minerali. I funghi di molti licheni si riproducono sessualmente mediante la formazione di ascocarpi o di basidiocarpi. Le alghe dei licheni si riproducono indipendentemente dai funghi mediante divisione cellulare asessuata. Come ci si può attendere da “organismi composti”,nei licheni si verifica frequentemente anche la riproduzione asessuata come unità simbiontiche,per frammentazione del lichene parentale oppure attraverso la formazione di particolari strutture dette soredi. I soredi sono piccoli gruppi di ife al cui centro sono collocate alghe. La natura della simbiosi nei licheni è complessa e viene probabilmente descritta nel modo migliore come sfruttamento mutualistico piuttosto che come beneficio mutualistico. I licheni sono capaci di vivere in ambienti in cui né i funghi né le alghe possono sopravvivere da soli. La componente fungina dei licheni non si trova mai da sola in natura,mentre alcune delle alghe che formano i licheni esistono anche come organismi isolati. I funghi e le alghe di alcuni licheni sono stati separati e posti in coltura in laboratorio. Queste colture somigliano alle muffe e alle alghe che si trovano in natura ; i funghi in coltura non producono i medesimi composti elaborati dai licheni e le alghe provenienti dai licheni e messe in coltura non “liberano” molecole di carboidrati dalle loro cellule come invece accade nei licheni. In alcuni licheni,il fungo invade le cellula algali e può arrivare a ucciderne alcune,sebbene a un tasso inferiore a quello di riproduzione delle alghe,che dunque non faticano a mantenere stabile il loro numero.

I licheni costituiscono importanti forme pioniere nella colonizzazione di rocce e terreni spogli,come accade in una foresta dopo un incendio o in seguito a un'eruzione vulcanica. La penetrazione fisica attraverso lo strato superficiale dei cristalli delle rocce e l'attacco chimico delle stesse a opera degli acidi secreti dai licheni contribuiscono a demolire la roccia e impediscono l'erosione del terreno. Questo processo è il primo evento di una successione vegetale. I licheni capaci di fissare l'azoto aggiungono inoltre azoto organico ad alcuni ecosistemi.

Alcuni licheni tollerano temperature estremamente basse. Nella tundra artica, le grandi mandrie di caribù e di renne pascolano sui tappeti di licheni (“muschio” di renna) in periodi dell'anno in cui non sono disponibili altre fonti di cibo. I licheni possono inoltre sopravvivere all'essiccamento. Quando il clima è umido o piovoso,i licheni possono infatti immagazzinare una quantità di acqua pari a 10 volte il loro peso. La fotosintesi inizia quasi immediatamente quando il contenuto di acqua raggiunge il 65-75%. Nell'aria secca,i licheni si disidratano rapidamente e la fotosintesi si arresta. Di conseguenza,nei climi aridi i licheni si accrescono molto lentamente,spesso a una velocità inferiore a un millimetro l'anno. Alcuni licheni hanno un'età di migliaia di anni e costituiscono, insieme a certe piante,gli organismi più vecchi della Terra. Per quanto resistenti,molti licheni sono estremamente sensibili all'inquinamento dell'aria. La loro modalità passiva di assumere i minerali dalla pioggia e dall'aria umida li rende particolarmente sensibili al diossido di zolfo e ad altri inquinanti atmosferici. La morte in una determinata regione dei licheni sensibili all'inquinamento e l'aumento,nella stessa zona,delle specie più resistenti può rappresentare il primo segno di allarme di un deterioramento della qualità dell'aria.

Micorrize

Le micorrize sono associazioni mutualistiche tra le radici delle piante e certi funghi. Il termine micorrize significa letteralmente “radici fungine” e si riferisce alle strutture formate dalle cellule delle radici e dalle ife fungine. L'anatomia di questa struttura simbiontica varia in base al tipo di fungo coinvolto. L'estensione del micelio fungino che forma la micorrize aumenta enormemente la superficie di assorbimento delle radici. I funghi forniscono alla pianta i minerali assorbiti dal terreno,mentre la pianta cede al fungo i nutrienti organici necessari alla sua crescita. Le micorrize rivestono un'importanza enorme sia negli ecosistemi naturali che in campo agricolo. Quasi tutte le piante vascolari possiedono micorrize. I funghi coinvolti sono associati permanentemente con i loro ospiti e periodicamente formano corpi fruttiferi (cioè strutture adibite alla riproduzione sessuata). I basidiomiceti,gli ascomiceti e gli zigomiceti comprendono specie che formano micorrize. Infatti, quasi metà di tutti i basidiomiceti che sviluppano funghi a cappello vivono come micorrize con querce,betulle e pini. I funghi che si trovano intorno alla base di questi alberi indicano infatti la presenza del rapporto simbiotico sotterraneo tra funghi e piante .

L'importanza ecologica dei funghi

Sebbene i funghi passino molto spesso inosservati,essi si trovano in tutti gli ambienti e costituiscono le forze principali della dinamica di tutti gli ecosistemi.

Gli ecosistemi dipendono dai funghi come decompositori e simbionti

I funghi e i batteri costituiscono i principali decompositori che negli ecosistemi trattengono i nutrienti inorganici essenziali per la crescita delle piante. In assenza di decompositori,il carbonio,l'azoto e altri elementi chimici rimarrebbero presto intrappolati nella materia organica. Le piante e gli animali che di loro si cibano morirebbero di fame,poiché gli elementi assorbiti dal suolo non sarebbero più disponibili. I funghi sono ben adattati alla vita di decompositori della materia vegetale. Le loro ife invasive penetrano nei tessuti e nelle cellule della materia organica morta e secernono esoenzimi che idrolizzano i polimeri,comprese la cellulosa e la lignina delle pareti cellulari. Una successione di funghi,di batteri e,in alcuni ambienti anche di determinati animali invertebrati,è responsabile della completa demolizione della lettiera vegetale. L'aria è talmente carica di spore fungine che poco dopo la caduta di una foglia o la morte di un insetto,questi vengono letteralmente coperti da spore che,sviluppandosi,vi infiltrano ben presto le loro ife saprobie. Possiamo apprezzare i funghi che decompongono la lattiera vegetale o gli escrementi animali,ma è diverso quando pensiamo alle muffe che attaccano la nostra frutta o le nostre tende da doccia. Ogni anno l'attacco da parte dei funghi comporta una perdita tra il 10% e il 50% dell'intero raccolto mondiale di frutta. L'etilene, un enorme vegetale che induce la maturazione dei frutti,stimola anche la germinazione delle spore fungine che si trovano sulla superficie dei frutti. Questo meccanismo di sincronizzazione permette ai funghi di invadere il frutto quando questo è maggiormente vulnerabile e ricco di sostanze nutritive. Un saprobio capace di decomporre il legno non distingue tra un ramo di quercia caduto e le assi di quercia di una barca. Durante la Rivoluzione americana, gli inglesi persero più navi a causa dei funghi che in battaglia. I soldati di stanza ai tropici durante la Seconda Guerra Mondiale vedevano le loro tende,abiti,scarpe, binocoli distrutti dalle muffe. Alcune muffe sono persino capaci di aggredire e demolire determinate materie plastiche.

Alcuni funghi sono patogeni

Delle 100.000 specie di funghi,approssimativamente il 30% conduce vita parassita, soprattutto sulla superficie o all'interno delle piante. Ad esempio,

Ophiostoma ulmi,l'ascomicete che causa la grafiosi dell'olmo,ha cambiato drasticamente il paesaggio delle regioni nord-orientali degli Stati Uniti. Tale fungo è stato introdotto accidentalmente negli Stati Uniti con un carico di tronchi d'albero spediti dall'Europa nell'ambito del programma di risarcimento danni della Prima Guerra Mondiale. Il fungo si trasmette da un albero all'altro a opera di coleotteri del legno. Un altro ascomicete,Cryphonectria parasitica, ha quasi provocato l'estinzione del castagno americano. I funghi sono inoltre responsabili di alcune gravi infestazioni delle piante agricole. Alcune specie infettano le graminacee e provocano ogni anno enormi perdite economiche. Il basidiomicete Puccinia gramminis,ad esempio,è l'agente patogeno della ruggine nera del grano. Alcuni dei funghi che attaccano le graminacee coltivate a fini alimentari sono tossici per l'uomo. Ad esempio,alcune specie della muffa

Aspergillus contaminano il grano e le noccioline americane non immagazzinati correttamente,secernendo un composto definito aflatossina,che è un agente cancerogeno. In un altro caso,un tipo di ascomicete,Claviceps purpurea,forma strutture viola a forma di cornetto. Se la spiga interessata viene inavvertitamente macinata insieme alle spighe normali e la farina viene consumata,il veleno liberato dagli ergoti può provocare cancrena,spasmi nervosi,sensazione di bruciore,allucinazioni e demenza temporanea. Intorno all'anno 944,un'epidemia scoppiata in Francia ha provocato la morte di oltre 40.000 persone. Uno degli allucinogeni che sono stati isolati dalle segale cornuta è l'acido lisergico,una delle materie prime da cui si ottiene l'LSD. D'altra parte,molte delle tossine estratte dai funghi trovano impiego farmacologico quando vengono somministrate in piccole dosi. Ad esempio, un composto della segale cornuta è utile nel trattamento dell'ipertensione e per arrestare l'emorragia post-partum. Gli animali sono molto meno suscettibili ai funghi parassiti delle piante. Si conoscono soltanto circa 50 specie di funghi parassiti dell'uomo o di altri animali. Nonostante il loro numero limitato il danno che causano è molto vasto. Nell'uomo,i funghi causano infezioni che vanno da lievi danni,come il piede d'atleta,a malattie polmonari con esito letale.

Il termine generico per infezione fungina è micosi. Le micosi epidermiche comprendono la tigna,che provoca la comparsa di aree arrossate sulla pelle. Gli ascomiceti che provocano la tigna possono interessare praticamente tutte le aree cutanee. Più comunemente essi crescono sui piedi,dove provocano un intenso prurito e vesciche noto come “piede d'atleta”. Sebbene altamente contagioso, il piede d'atleta e altre infezioni da tigna possono essere facilmente trattati con varie lozioni e polveri fungicide. Le micosi sistemiche,invece,sono di regola patologie gravi e si diffondono in tutto il corpo,generalmente a partire da spore che vengono introdotte nell'organismo mediante inalazione. Due esempi di micosi sistemiche sono l'istoplasmosi e la coccidiomicosi ; si tratta di due malattie estremamente gravi che causano sintomi simili alla tubercolosi. Il lievito Candida albicans è un esempio di patogeno opportunista,ossia un microrganismo normalmente presente nell'uomo che causa problemi,come micosi vaginali,soltanto quando qualche altro cambiamento a livello immunologico permette al lievito di accrescersi in maniera incontrollata. Negli ultimi decenni le infezioni opportunistiche,comprese le micosi,sono aumentate e ciò è in parte dovuto all'AIDS che compromette seriamente il sistema immunitario.

L'importanza commerciale dei funghi

Non renderemmo giustizia ai funghi se concludessimo il capitolo con le malattie provocate da questi organismi. Infatti,molto più importanti sono i benefici che derivano da questi peculiari eucarioti. L'uomo dipende dai funghi come decompositori e come organismi in grado di riciclare la materia organica.

I funghi offrono inoltre una serie di benefici pratici per l'uomo. La maggior parte di noi ha consumato almeno una volta funghi mangerecci,anche se magari non abbiamo realizzato di aver ingerito corpi fruttiferi (basidiocarpi) di funghi sotterranei. I funghi a cappello non sono tuttavia gli unici funghi che entrano nella nostra dieta. I sapori che distinguono determinati tipi di formaggio, compreso il gorgonzola e il Roquefort,derivano dai funghi utilizzati per la loro maturazione. L'industria delle bevande gassate utilizza una muffa ascomicete del genere Aspergillus per produrre l'acido citrico della Coca-Cola e di bevande simili. I funghi più apprezzati dai buongustai sono i tartufi,che corrispondono ai corpi fruttiferi di determinati ascomiceti che formano micorrize con le radici di alcuni alberi. Il loro peculiare aroma viene descritto variamente come di noce, di muschio,di formaggio o come una miscela dei tre. I corpi fruttiferi

(ascocarpi) liberano forti odori che attraggono alcuni mammiferi e insetti che dissotterrano i tartufi per cibarsene,assicurando la dispersione delle spore. In alcuni casi gli odori sono simili a quelli delle sostanze che determinano l'attrazione sessuale in alcuni mammiferi. In passato i cercatori di tartufi addestravano maiali per localizzarne la presenza,sebbene attualmente questo lavoro venga svolto più comunemente da alcune razze di cani. Nella produzione di alcuni alimenti sono particolarmente importanti alcuni funghi unicellulari, ossia i lieviti. Come abbiamo già visto vengono utilizzati nella preparazione dei prodotti da forno e nella produzione di vino e birra. I funghi sono importanti anche da un punto di vista farmacologico. Alcune specie producono infatti gli antibiotici utilizzati per combattere le malattie batteriche. Il primo antibiotico scoperto è stato la penicillina,che viene sintetizzata dalla comune muffa

Penicillium.

L'evoluzione dei funghi

I funghi hanno colonizzato le terre emerse insieme alle piante

I reperti fossili indicano che fin dall'inizio le comunità terrestri erano dipendenti dai funghi come decompositori e simbionti. Gran parte della diversità dei funghi che si osserva attualmente potrebbe aver avuto origine dalla radiazione evolutiva verificatesi quando le forme viventi hanno iniziato a colonizzare la terra ferma. I più antichi fossili accertati di funghi risalgono a 460 milioni di anni fa,all'incirca all'epoca in cui le piante iniziarono a colonizzare le terre emerse. I fossili delle prime piante vascolari risalgono al Siluriano e hanno micorrize pietrificate. Probabilmente le piante hanno colonizzato l'ambiente subaereo insieme ai funghi.

I reperti fossili sono a sostegno dell'ipotesi largamente accettata che le quattro divisioni di funghi siano monofiletiche. La presenza di flagelli nei chitridiomiceti, la linea evolutiva più antica di funghi,indicano che gli antenati dei funghi erano organismi acquatici provvisti di flagelli. Le cellule flagellate si sono probabilmente perse nella linea di chitridiomiceti che ha portato agli zigomiceti,quando gli antichi funghi si sono progressivamente adattati alla vita nell'ambiente subaereo. Molte delle differenze tra zigomiceti,ascomiceti e basidiomiceti costituiscono soluzioni diverse per la riproduzione e la dispersione nell'ambiente subaereo. Questi funghi potrebbero essersi diversificati durante la transizione dall'ambiente acquatico a quello subaereo.

I funghi e gli animali si sono evoluti da un comune antenato protista

Anche gli animali si sono probabilmente evoluti da organismi acquatici provvisti di flagelli e vi sono indizi significativi che gli animali e i funghi si sono evoluti da un comune antenato protista. Il confronto di diverse proteine e dell'RNA ribosomiale indica che gli animali sono più strettamente imparentati con i funghi che con le piante.